植物气孔的秘密-凯发k8官方首页

作者：马清温

　　植物的气孔主要位于叶片表面，是植物与外界环境之间进行气体交换的通道。通过气孔进出植物体的气体成分主要有二氧化碳、氧气和水蒸气，这些气体是植物进行光合作用、呼吸作用以及蒸腾作用等基本生理活动的原料或者产物。

　　在有些松柏类植物叶片的下表面，肉眼可见到白色的条带，这就是很多气孔聚集形成的气孔带。人们仅凭肉眼是不能分辨出单个气孔的，要想看清楚单个气孔的形态和结构需要借助显微镜。将洗干净的叶片放在扫描电子显微镜下，在气孔分布集中的区域，可以看到密密麻麻的小孔，这些小孔就是气孔。对叶片进行一些化学处理，用解剖针分开叶片的上下表面，在光学显微镜或电子显微镜下，可以看清气孔的结构。

　　植物学上，气孔是两个保卫细胞以及由其围绕形成的开口的总称，围绕保卫细胞周围的是副卫细胞。保卫细胞和副卫细胞都是特化的表皮细胞，外形上与表皮细胞不同。两个保卫细胞围成的开口，也就是我们在显微镜下观察到的小孔，是植物与外界交换气体的主要通道。

　　气孔特征，植物分类的辅助标准

　　植物学研究中，植物生殖器官的形态结构特征是对植物进行分类的主要依据，枝叶等营养器官的特征是对植物进行分类的辅助依据。不同植物的气孔形态和结构千差万别，并且这些特征相对固定，因而气孔的分布、排列方向、副卫细胞的数目等特征也可以作为植物分类的参考特征。

　　对于植物化石来说，很多情况下仅有枝叶保留了下来，生殖器官并没有保存下来，因而人们也就无法获得生殖器官的特征等参数指征。在这种情况下，只有研究植物的枝叶，并从这些枝叶里尽可能多的获取其生物学特征，才能对古植物进行分类和鉴别。化石植物叶表皮特征是获取细胞信息的重要来源，有时甚至是唯一的来源。因而植物表皮的特征，气孔的形态等成了人们对化石植物进行分类鉴定的重要依据。比如水松和落羽杉这两种植物的条形叶外形极为近似，有些植物学家认为二者难以区分。后来，人们研究发现，水松的气孔长轴与叶片长轴平行，也就是气孔平行排列，而落羽杉的气孔长轴与叶片长轴垂直。因此只要知道植物的气孔特征，二者就比较容易区分了。

　　气孔的开闭，艰难的抉择

　　气孔的开闭与保卫细胞的形态特征有关，保卫细胞通常呈肾形或哑铃形。对于肾形的保卫细胞来说，位于气孔内侧的细胞壁较厚，坚韧而有弹性；外侧的细胞壁较薄，可胀缩；而哑铃形的保卫细胞，其两端壁薄，中间壁厚。气孔的开闭与保卫细胞细胞壁的厚薄均匀程度密切相关。气孔开闭的动力则来自保卫细胞膨压的变化，当保卫细胞内的水分增加时，细胞膨压增大，肾形的保卫细胞位于孔口边的胞壁厚，保卫细胞膨胀时向孔口一边弯曲，引起气孔张开。哑铃型的保卫细胞两端球型部分胞壁薄，中部胞壁坚厚。当细胞膨压提高、体积增大时，其两端向外膨胀，两个保卫细胞向对方挤压，迫使位于中部的气孔张开。而当膨压明显减小时，则正好相反，气孔趋向关闭。

　　对于在陆地上生活的植物来说，气孔的开闭能控制植物与外界的气体交换和水分蒸发。气孔的开闭是一件两难的选择，一方面植物需要张开气孔，以便吸收更多的二氧化碳进行光合作用；另一方面气孔张开的同时不可避免地会引起水分大量散失，因而从保持水分的角度讲，气孔应该关闭。由于陆地上的植物经常面临缺水的情况，从长期的进化结果看，气孔倾向于以最小的蒸腾来换取最大的光合作用。自然环境条件下，气孔的开闭受多种环境因素的综合影响，光照、二氧化碳、水分和温度等是影响气孔开闭的环境因素，同时气孔的开闭也与植物本身的发育阶段等因素相关。不同类型的植物气孔开闭对环境的变化有不同响应，这也反映了植物应付生态环境战略的差异化。

　　气孔的数量及表示方法

　　气孔在叶片表面的分布状况和数量的多少与植物种类有关，同时也受环境因素的影响。定量描述气孔的数量，通常用气孔参数，也就是单位叶表面的气孔数量表示。气孔密度和气孔指数是两种常用的气孔参数。气孔密度为单位叶表面积内的气孔个数，通常要换算为每平方毫米内的气孔个数。气孔指数是单位叶表面积内的气孔个数除以气孔个数和表皮细胞个数之和，再乘以100。用公式表示为：气孔指数=100×气孔个数/（气孔个数表皮细胞个数）。

　　由气孔密度的计算方法可知：气孔密度的大小与气孔数量和表皮细胞的大小密切相关。比如，同一片叶子，在良好的生长条件下，生长发育较快，在气孔数量几乎不变的情况下，叶片的表皮细胞生长迅速，叶片表面积较大。这种情况下计算出的气孔密度值较小，而实际的气孔数量几乎不变。在上述情况下（即气孔和表皮细胞的数量不变，气孔和表皮细胞体积增大），由气孔指数的计算方法可以看出，气孔指数的值不变，气孔指数可以部分消除表皮细胞大小带来的影响，显然用气孔指数表示气孔的数量更科学。

　　气孔数量，记录大气二氧化碳浓度变化

　　工业化革命以来，大气中二氧化碳浓度的变化，以及由此引起的温室效应，受到人们的普遍关注。环境和气候一旦发生变化，生活在其中的植物就会做出相应的改变，如种群数量和分布区的变化，以及个体形态结构和生理功能的变化等。反过来讲，植物的这些变化特征，也能反映出周围环境和气候的变化。换句话说，大气中二氧化碳浓度的改变可以直接影响到生活在其中的植物。实验证实，气孔参数的改变是植物对大气二氧化碳浓度变化的主要反应之一，因而利用气孔的数量变化可以推测出大气中二氧化碳浓度的变化。

　　短期内大气中二氧化碳浓度的变化，只能影响气孔的开闭，只有二氧化碳浓度的变化持续几个生长季节，才能改变植物的气孔参数。开展长时间尺度上二氧化碳浓度与气孔参数相关性探索始于1987年伍德沃德的工作。伍德沃德研究了230多年前采集的8种温带树种的标本、分析其气孔参数，并与现在采集的材料进行比较。结果发现，二氧化碳浓度从当时的280微摩尔/摩尔增加到目前浓度的过程中，这些树种的气孔参数大约减少了40%。

　　类似的结果在许多人为控制二氧化碳浓度的实验中也得到了证实。在叶片生长过程中，气孔参数对大气中二氧化碳浓度的变化非常敏感，经过几个生长季节后，气孔参数与大气中二氧化碳浓度呈负相关关系，但这种关系与植物的种类有关，也就是说，并不是每种植物与大气中二氧化碳浓度的变化之间都存在这种相关性。

　　受腊叶标本采集时间以及人工控制条件下的实验周期的限制，目前我们只能研究几年到几百年范围内大气中二氧化碳浓度的变化。不过，通过研究在古代墓室内发现的3000多年前的植物叶片，科学家把气孔密度与二氧化碳浓度的相关性研究向前推了几千年。

　　化石是重现植物历史的重要线索，如果能获得化石植物的气孔参数，比较化石植物与现在的植物的气孔参数，就可以推算出化石植物生存年代的大气二氧化碳浓度。这样一来，利用植物气孔参数以百万年为单位分析大气中二氧化碳浓度的变化，就会成为可能。

　　目前，利用这种方法恢复亿万年以来大气中二氧化碳浓度的变化是研究植物与环境相关性的热点问题之一。换句话说，植物的气孔可以告诉我们许多关于大自然的秘密。